Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Классификация планктона.

Изучая планктон какого-либо водоема, мы сталкиваемся с группами организмов далеко не равноценных в биологическом отношении. Некоторые из них всю жизнь являются планктонными, другие входят в состав планктона лишь на известных стадиях своего развития. Наконец, в сообществе с планктонными орга низмами мы с большим или меньшим постоянством встречаем известные растительные и животные формы, живущие в связи с планктонтами, служащими в этом случае в качестве субстрата. Отсюда возникла классификация планктона, на группировках которой мы здесь и остановимся. Эта классификация разработана в 20-е годы В.М. Рыловым главным образом для озер, причем имелось ввиду специально пелагическое население. Рассматриваемую классификацию можно назвать биологической, так как принципы, положенные в основу ее отдельных группировок, являются биологическими.

Среди планктонного населения водоема вообще можно рассматривать следующие группы организмов:

1. Истинно-планктонные (эупланктонные, или облигатно-планктонные) организмы. Вся активная жизнь этих организмов протекает во взвешенном состоянии. Некоторые из них входят в состав планктона и в стадии яйца (например, партеногенетические яйца некоторых коловраток). Вынашивание яиц в связи с телом (прикрепление к его заднему отделу, вынашивание в выводковой камере и т.д.) — явление очень распространенное среди эупланктонных организмов. В неактивном состоянии (покоящиеся стадии — яйца, споры и т.д.) эупланктонные организмы из состава лимнопланктона обыкновенно выпадают. Биологические и морфологические характерные черты эупланктонных организмов идеально представлены, главным образом, среди пелагического населения.

2. Временно-планктонные (меро-планктонные, или периодически-планктонные) организмы. К этой группе относятся организмы, лишь на известных стадиях своего развития входящие в состав планктона. Примеры: личинка Dreissensia polymorpha ведет взвешенный, свободно-плавающий образ жизни, тогда как моллюск — бентосный. Такова же личинка комара Соrethra (picture_….doc), (Video_….).

3. Факультативно-планктонные (частично-планктонныв) организмы. Их можно называть также бенто-планктонными. Организмы этой группы являются и планктонными и бентосными, так как в их активной жизни моменты связи с субстратом, как твердым опорным элементом, постоянно чередуются с моментами свободного плавания.

В морфологическом отношении эти организмы представляют, так сказать, смесь планктонных и бентосных черт, что особенно хорошо выражено у бенто-планктонных коловраток. У последних имеется нога, с помощью пальцев которой животное неподвижно закрепляется на твердом субстрате, но вместе с тем и прекрасно приноровленный в качестве локомоторного (плавательного) органа коловращательный аппарат. У некоторых коловраток форма панцыря оказывается приспособленной к плаванию (пластинчатый панцырь, панцырь с килями и выростами и проч. (picture_….doc), (Video_….).

Рассматриваемая группа организмов особенно разнообразно представлена в планктоне мелких водоемов, а также и в прибрежной области озер. Некоторые бенто-планктонные организмы, однако, нередко встречаются и среди пелагического населения. К факультативно-планктонным принадлежит очень большое число пресноводных организмов, в частности, коловраток.

4. Пассивно-планктонные (эпипланктонные) организмы. Наиболее обыкновеные из них — кругоресничные инфузории из родов Vorticella и Epistylis (picture_….doc), (Video_….). Своим стебельком они неподвижно прикрепляются на различных планктонных организмах. Их часто можно встретить на сине-зеленых водорослях Anabaenа, а также на циклопах; иногда циклопы почти сплошь покрыты густо сидящими на них кругоресничными инфузориями. На звездчатых колониях диатомовой Asterionella нередко встречается неподвижно прикрепленная флагеллата Diplosiga frequentissima Zach. На планктонных рачках иногда попадается кругоресничная инфузория — Trichodina pediculiis О. F. Mull., которая ползает, или неподвижно прикрепляется с помощью особого «прикрепительного» кружка на поверхности тела рачка.

5. Случайно–планктонные организмы. К планктонным такие организмы примешиваются совершенно случайно, в силу каких-либо посторонних причин — главным образом заносом течениями или волнениями. Примером могут служить обитающие на донных отложениях личинки некоторых насекомых (Chironomus (picture_….doc), (Video_….), Tanytarsus и др.) и некоторые бентоcные черви (например, Tubifex (picture_….doc), (Video_….)).

Присутствие случайно-планктонных организмов среди планктонтов носит вполне случайный характер и стоит в связи с особенностями водоема — его глубиной, степенью разрастания водной растительности, течениями и прочими условиями. Примесь таких организмов особенно заметна в прибрежном планктоне и в таковом мелких водоемов, где уже незначительных волнений достаточно, чтобы замутить дно, вследствие чего живущие на нем организмы могут оторваться от субстрата, с которым они тесно связаны биологически.

Рассмотренные пять категорий организмов встречаются как в прибрежном, так и в пелагическом планктоне. Разумеется, степень их участия в обоих случаях неодинакова. В прибрежном планктоне весьма заметную роль играют факультативно-планктонные организмы, а примесь случайно-планктонных элементов нередко очень значительна. Напротив, в пелагическом планктоне те и другие принимают уже гораздо меньшее участие.

Существуют подразделения планктона и на основании других признаков: по характерности планктона для водоемов определенного типа, по встречаемости во времени, по составу, по величине входящих в планктон организмов. Отдельно выделяют группу нанопланктона. Этот термин был впервые предложен Ломанном (Н. Lohmann, 1909). Им же разработаны и методы исследования нанопланктона. Под последним понимается совокупность планк- тонных организмов, настолько малых по своей величине, что даже самый мелкоячеистый шелковый газ пропускает их через свои отверстия совершенно свободно. Поэтому нанопланктон собирают центрифугированием пробы воды. К нанопланктону принадлежит множество различных, очень мелких представителей водорослей (синезеленых, зеленых, десмидиевых, диатомовых, перидиниевых), очень многие флагеллаты, все бактерии, а из животных многие простейшие. Количество нанопланктонных организмов может достигать нескольких миллионов в 1 кб. см. воды.