Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Вертикальные миграции зоопланктона

При обсуждении вертикального распределения планктона как во внутренних водоемах, так и в морях нельзя не учитывать такой важный фактор, как активные перемещения самих организмов планктона. В результате этих перемещений наблюдаемая приуроченность тех или других организмов к определенным слоям воды может нарушаться и их вертикальное распределение подвергается значительным изменениям. Среди этих изменений можно выделить следующие: сезонные, онтогенетические, или возрастные, суточные, связанные с потребностью змножения, питания, защиты от врагов, обусловленные гидрологическими условиями.

1. Сезонные миграции

Сезонные изменения вертикального распределения планктона, впервые установленные Хуном (Chun, 1888), заключаются в перемене глубины обитания зимой и летом: виды, встречающиеся у поверхности зимой, отсутствуют здесь летом. Подобное сезонное погружение, когда вид исчезает с поверхности с прогревом воды, не следует смешивать с активной сезонной миграцией, хотя на практике бывает трудно установить, имеет ли место то или другое.

Сезонные вертикальные миграции зоопланктона наиболее четко выражены в морях высоких широтах, и отсутствуют или выражены слабо в низких широтах. Имеют они место и во внутренних водоемах. Так, например, для озер Севан, Байкал и Глубокое отмечено влияние сезонных миграций на суточное распределение зоопланктона (различалось зимой и летом). При этом выделяются виды, подверженные сезонным изменениям вертикального распределения (Epischura lacustris в оз. Байкал, диаптомида Skistodiaptomus oregonensis, коловратка Filinia thermalis) и не подверженные им (Leptodiaptomus tinutus, коловратка Keratella iemalis).

2. Суточные миграции

Первые сведения о суточных вертикальных миграциях животных планктона пресных водоемов имеются у Кювье (Cuvier, 1817), который наблюдал утром и вечером и при облачном небе скопления дафний у поверхности воды и перемещение их при ярком дневном свете дня на глубину. Лейдиг (Leidig, 1862), подобно Кювье, наблюдал дафний у поверхности воды вечером и в пасмурные дни.

Первые исследования суточных вертикальных миграций ракообразных были проведены на оз. Леман в 1874 году (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где Leptodora hyalina отсутствовала у поверхности при ярком солнце. Затем это явление наблюдалось в итальянских озерах (pavesi, 1882), в оз. Балатон (France, 1894), Женевском (Blanc, 1898) и Фирвальдштедтском (Burckhardt, 1900), в озерах и прудах Австрии (Steuer, 1902) и в Большом Плёнском озере (Ruttner, 1914a).

Применяя различную методику (послойные вертикальные и горизонтальные ловы и др. в разные часы суток), суточные вертикальные миграции наблюдали и изучали многие авторы. В результате накоплен огромный фактический материал, базирующийся не только на полевых исследованиях, но и на экспериментальных наблюдениях (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910, 1912; Frisch, Kupelwieser, 1913; Dice, 1914; Clarke, 1930, 1932; Kikuchi, 1938; Ullyott, 1939; Watermann et al.,1939; Hardy, Bainbridge, 1951, 1954; Harris, 1953;Cushing, 1955; Harris, Wolfe, 1955; Schroder, 1959, 1962a, 1962b; Ringelberg, 1961). Имеются и обзорные работы — сводки по суточным миграциям планктона (Rose, 1925; Russell, 1927а; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Мантейфель, 1960; Bainhridge, 1961; Banse, 1964; Виноградов, 1968; Маркевич, 1982).

Уже к началу ХХ были установлены некоторые закономерности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти закономерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) миграций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изменения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это явление, установить факторы, управляющие им.

В дальнейшем были обнаружены многочисленные новые факты, показавшие удивительное разнообразие в поведении мигрирующих организмов, причем явление это оказалось не только весьма многообразным, но и сложным. Тем не менее Кушингом (Gushing, 1951) наблюдаемое разнообразие было сведено к одной основной схеме. В процессе вертикальных суточных миграций он различает 5 стадий. В первой стадии начинается подъем с «дневной» глубины за два часа перед заходом солнца или даже за 10 ч, как это наблюдали у Calanus propinquus и у Acanthophyra purpurea. Вторая стадия характеризуется уходом с поверхности вглубь в полночь или перед этим, что характерно для сумеречных мигрантов и наблюдалось у разных видов ракообразных, у коловраток и кладоцер. В третьей стадии происходит возвращение к поверхности перед рассветом после полуночного опускания; наблюдали это в морях и в пресных водоемах. Четвертая стадия — быстрый уход на дневную глубину с началом проникновения света в воду. В пятой стадии изменяется уровень дневной глубины не только по дням, но и по часам.

Дневная глубина планктеров связана с интенсивностью освещения. Так как дневная глубина зоопланктона зависит от интенсивности света, а последняя меняется по часам, ио дням, по сезонам и даже в связи с погодой, то вполне понятна связь этой глубины с результатами показаний светоизмерительных приборов. Так, была установлена отчетливая корреляция между дневной глубиной ряда представителей зоопланктона и показаниями приборов, измеряющих освещенность. При этом с усилением освещения уровень дневной глубины понижается, а с ослаблением освещенности — повышается.

Представляет интерес то, как животные находят свою дневную глубину или оптимум интенсивности света. Были описаны две категории реакций (Gushing, 1951): при одной (таксис) животные направленно плывут или уходят от источника возбудителя (например, от света) с постоянной скоростью, при другой движение животных не ориентированное и совершается с изменчивой скоростью в зависимости от интенсивности света.

Величина светового оптимума не одинакова у разных видов. В связи с этим время появления зоопланктеров у поверхности и опускания их на глубину у разных видов может быть весьма неодинаковым. Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые — ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых днем.

Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуденные мигранты, более глубинные как вечерние, а еще более глубоководные как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.

Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных миграций:
1. Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром как только небо начинает светлеть (ювенильные Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, копеподы в оз. Люцерн, Diaphanosoma в оз. Титизее).
2. Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхности отмечается перед рассветом или в умеренных широтах летом около 4 ч утра Eudiaptomus gracilis и Eurytemora velox в оз. Люцерн).
3. Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь (Cyclops strenuus в оз. Нозири и Macrohectopus branickii в Байкале).

При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удивительное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.

Наблюдаются значительные различия в характере суточных вертикальных миграций у разных возрастных стадий одного и того же вида. Так, например, одни исследователи утверждают, что науплии ракообразных обычно не мигрируют или мигрируют слабее взрослых и днем держатся в большом количестве близ поверхности, обладая стойкостью к ультрафиолетовым лучам. Другие делают вывод, что в общем у молодых и взрослых стадий некоторых видов рачков обнаруживается разница в вертикальном распределении: обычно первые днем скапливаются ближе к поверхности, хотя это и не всегда имеет место. Отмечаются отличия в суточном цикле миграций также по сезонам года.

Изменчивый характер вертикальных суточных миграций проявляется даже у организмов, относящихся к одной и той же популяции, к особям, принадлежащим одному и тому же виду, полу и стадии. Вероятно, разница в физиологическом состоянии, обусловленная созреванием гонад, пищей, может частично быть ответственной за такие вариации в поведении. Известно, что зрелые самки мигрируют более активно.

Наблюдались случаи неодинакового поведения при суточных вертикальных миграциях двух морф дафний — пигментированной и непигментированной; вторая в одном меромиктическом озере (штат Нью-Йорк, США) в марте каждую ночь подо льдом мигрировала к поверхности, тогда как первая у поверхности наблюдалась редко.

Бывают случаи обратного типа миграции, т. е. подъем к поверхности днем, появление у поверхности в середине дня, даже при ярком солнце. Обратный тип вертикальных миграций имеет место у большинства организмов фитопланктона, но он иногда наблюдается и у ряда представителей зоопланктона, в том числе и пресноводного (коловратки, Daphnia longispina и Eudiaptomus graciloides в оз. Ульменер Мааре, polyartra и науплии Diaptomus в Нижнем Лунцком озере, Daphnia lumholzii и Bythotrephes longimanus в оз. Люцерн, Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, Acanthocyclops bicuspidata в оз. Карога, polyarthra trigia и Keratella cochlearis в Кристателлевом пруду).

Обратный тип миграции наблюдали у некоторых коловраток и Holopedwm gibberum в горных озерах штата Колорадо США, у polyphemus pediculus, Daphnia longispina и Diaptomus laticeps в одном мелководном озере в Ирландии .

Очевидно, имеются виды, которые обладают весьма низкой световой чувствительностью, настолько низкой, что их оптимум находится почти или даже выше самой высокой дневной освещенности на поверхности воды. Поэтому при дневном свете их оптимум на поверхности, а ночью они рассеиваются и опускаются.

Имеются организмы, которые никогда не мигрируют, остаются всегда на одном уровне. К таковым, например, относятся диаптомиды Rhincalanus, Microcalanus pygmeus, циклоп Cyclops strenuus, коловратки Filinia longiseta, polyarthra trigia, Trichocerca capuсina, Asplanchna priodonta, ploesoma truncatum, p. hudsoni, кладоцеры Bosmina longirostris, Bythotrephes longimanus, Scapholeberis и polyphemus.

Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных условий во всей толще воды в течение суток.

3. Причины миграций

Не смотря на 100-летний период исследования, механизм суточных вертикальных миграций и их экологический смысл все еще далеко не ясны. Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс. вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикальными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних температур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и «вязкости» воды). Третья гипотеза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внешними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; погружение происходит пассивно, подъем — за счет активных движений. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая. Важно отметить, что вертикальные миграции у организмов с нейтральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977). Вместе с тем существуют данные об активном, а не пассивном погружении ряда гидробионтов, в частности рыб.

Еще менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное значение, которое некоторые авторы вообще отрицают, полагая, что эволюция шла по пути утраты миграционного поведения — автоматического следствия несовершенства регуляции плавучести, неспособности обеспечить ее нейтральность.

М. М. Кожовым, Б. П. Мантейфелем и рядом других исследователей развито представление о защитно - кормовом значении суточных вертикальных миграций. В емное время суток планктонные животные - фитофаги питаются в верхних слоях воды, где наблюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на светлое время суток уходят вглубь, тем самым резко уменьшая свою доступность для рыб-зоопланктофагов, прежде всего «зрительных». В экспериментах установлено, что такие планктофаги могут достаточно эффективно питаться планктоном только при освещенности свыше десятых долей люкса (Гирса, 1960). Таким образом, планктонты, мигрируя, активно снижают свою доступность для планктофагов, ориентирующихся с помощью зрения. Рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к поверхности в вечернее время и используют сумерки для интенсивного питания.

Наряду с фактами, свидетельствующими в пользу представления о защитном значении вертикальных суточных миграций, имеется много других, противоречащих этой гипотезе (Виноградов, 1968): существуют миграции на небольшую глубину, не спасающие мигрантов от поедания рыбами; некоторые формы поднимаются к поверхности ночью, другие — днем; в одном и том же месте и в одно время размах миграции у разных форм может различаться на 300—400 м; миграции резче выражены в антарктических водах, где в отличие от субарктических вод пелагических рыб мало и планктон в основном выедают киты; многие мигранты ярко светятся в темноте, демаскируя себя, будучи, по выражению известного океанолога А. Харди, «иллюминированы как рождественский пирог» отмечены миграции у форм, не поедаемых рыбами.

Ж. Маклареном (MacLaren, 1963) высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведет к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создает демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры (MacLaren, 1974).

Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к поверхности в ночное время не случаен, так как дает известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.

С теорией Ж. Макларена довольно хорошо согласуются такие факты, как широтные и сезонные изменения интенсивности вертикальных миграций, инвертированные играции в озерах с обратной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких водоемах со значительным градиентом температур по вертикали, встречаемость форм с амплитудой миграции в несколько метров.

С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить (Виноградов, 1968) целый ряд примеров миграции видов в антарктических водах. По-видимому в действительности вертикальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функциональное значение у разных представителей планктона.

Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями различных гидрологических показателей и с переменами в состоянии самих организмов. Например, рачки Epischura bаicalensis и Macrohectopus в оз. Байкал зимуют на глубине 200—300 м, а весной поднимаются в поверхностный слой воды.

Биологические выгоды, которые животные получают от вертикальных миграций, следующие (Виноградов, 1968):
1. Защита от «зрительных» планктофагов (Кожов, 1947; Николаев, 1952; Мантейфель, 1960, 1961).
2. Сохранение и расширение ареала благодаря попаданию в слои с течениями разной скорости и направления (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953).
3. Уход от коротковолновых (ультрафиолетовых) лучей.
4. Избегание неблагоприятных условий в поверхностных слоях, особенно зимой, когда эти слои лишены пищи и уход на глубины, где эти виды не питаются и живут за счет запасов собственного жира и спасаются от выедания поверхностными планктофагами (Conover, 1962, 1964).
5. Обмен генетическим материалом при перемешивании различных частей популяций, приобретавших благодаря пространственной изоляции (разобщению) некоторые генетические различия (David, 1961).
6. В нормальнослоистой воде вертикальные миграции не только не приводят к дополнительной трате, энергии, но и дают энергетическую выгоду мигрантам (McLaren, 1963). Именно энергетический выигрыш, получаемый при вертикальных миграциях, служит адаптивной основой их существования и широкого распространения.

Приходится признать (Грезе, 1969), что применять универсальный принцип объяснения всего многообразия вертикальных миграций не представляется возможным; в разных случаях различные причины могут иметь решающую роль в определении биологической целесообразности миграций. Вертикальные миграции пелагических организмов полифункциональны по своему значению, представляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически в качестве одной из адаптации видов к условиям своего существования.

Таким образом, сопряженность вертикальных перестроек, их нерегулярность, а также отсутствие определенных реакций зоопланктона на изменения освещенности служат, на наш взгляд, хорошим подтверждением высказанной М.М. Камшиловым мысли, что «в результате богатства связей между организмами разных видов и экологических групп комплексы организмов выступают как саморегулирующаяся система» (Камшилов, 1961, с.125).