Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Характерные черты организации зоопланктонтов.

Проблема формы в связи с парением и плаванием организмов планктона.

Своеобразный образ жизни в состоянии постоянного парения или плавания в толще воды независимо от твердого субстрата, как опорного элемента, выработал у планктонных организмов ряд специальных приспособлений, направленных на то, чтобы организм мог удерживаться в воде во взвешенном состоянии, не опускаясь на дно водоема. Последнее условие является для планктонтов чрезвычайно существенным.

В биологическом отношении планктон в высокой степени специализованная группа организмов, поскольку их жизненные отправления нормально протекают лишь в указанном состоянии.

Утратив способность поддерживаться в толще воды и опускаясь на дно, планктонты погибают, так как попадают в ненормальные жизненные условия, и прежде всего в соприкосновение с твердым субстратом, к жизни на котором, в противоположность бентосу, рассматриваемые организмы совершенно не приспособлены.

Как и всякое физическое тело, планктонный организм подчинен физическим законам плавания. Общеизвестно, что тело плавает в воде только в том случае, если его вес равен или менее веса вытесненного им объема воды. При равенстве этих весов тело остается взвешенным в толще воды в любом ее слое — находится в безразличном положении. При меньшем удельном весе тело всплывает на поверхность воды. Погружение тела происходит тем скорее, чем больше его «остаточный вес», т. е. разница между его весом и весом вытесненной им воды.

Скорость погружения, кроме того, зависит от так называемой «относительной» или «удельной» поверхности погружающегося тела, под которой понимается отношение абсолютной величины его поверхности к его объему. Положение это основывается на существовании трения между погружающимся телом и частицами воды, которое замедляет скорость погружения.

Подобно тому, как лист бумаги медленно опускается в воздухе в расправленном состоянии, но быстро падает, будучи скомканным, так и в воде плоское тело в направлении перпендикулярном к его плоскости тонет тем медленнее, чем больше его поверхность при том же объеме.

Отсюда ясно, что замедление погружения тела вследствие его трения о частицы воды будет возрастать вместе с возрастанием его «удельной» поверхности — «скорость погружения обратно пропорциональна относительной (удельной) поверхности погружающегося тела» (Оствальд).

При этом необходимо, однако, учитывать еще одно обстоятельство, именно положение плоскости (плоскостей) тела относительно того направления, в котором оно погружается. Простой пример поясняет в чем дело. Если плоское тело (пластинку) опускать в воду плашмя, т.е. плоскостью, то оно будет гораздо медленнее тонуть, чем если бы мы его опустили краем; при опускании в направления строго перпендикулярном к поверхности пластинки, ее погружение будет происходить наиболее медленно.

Тело будет испытывать со стороны трения воды тем большее сопротивление, чем ближе к прямому угол между его плоскостью (плоскостями) и направлением погружения — замедляющее влияние трения прямо пропорционально величине вертикальной проекции.

Итак, сопротивление погружению вследствие трения тела определенного удельного веса о воду зависит, во-первых, от удельной поверхности этого тела и, во-вторых, от величины вертикальной проекции. Определяемое этими двумя величинами сопротивление, согласна Оствальду (Ostwald 1902, 1903), можно выразить кратко термином «сопротивление формы». Термин этот нельзя не признать вполне удачным, так как в данном случае скорость погружения рассматривается в связи именно с формой погружающегося тела.

Скорость погружения тела зависит не только от физических свойств последнего, но также и от свойств той жидкости, в которой тело находится. Общеизвестно, что в жидкостях различных плотностей одно и то же тело погружается с различной скоростью. Нас интересует здесь, однако, только вода, как единственная жидкость, являющаяся средой для планктонных организмов.

Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1900) первый попытался точно установить и объяснить зависимость между строением планктонтов и физическими свойствами воды. Он полагал, что в данном вопросе главное значение имеет удельный вес воды и его изменения в связи с температурой. Везенберг-Лунд исходил из положения, что повышение или понижение температуры воды сильно влияет на ее удельный вес, а это должно отражаться на условиях парения планктонтов. Основываясь на этом, Везенберг-Лунд ставил сезонные вариации последних в тесную связь с колебаниями удельного веса воды от сезонных изменений ее температуры.

Летом, при высокой температуре воды, ее удельный вес понижается, планктонтам становиться труднее удерживаться во взвешенном состоянии, а потому ими развиваются специальные приспособления для повышения сопротивления формы, которые, действительно, у ряда планктонных организмов вырабатываются как раз в теплое время года. Таким образом, появление причудливых по своей внешности и крупных по величине планктонных форм именно летом, находило себе простое объяснение.

Оствальд в своих работах 1901, 1903 гг. показал, что изменения температуры воды вызывают лишь столь незначительные изменения ее удельного веса, что приписывать последним какое-либо биологическое значение не представляется возможным.

Вместе с тем оказалось, что колебания температуры весьма заметно влияют на «внутреннее трение» (или вязкость) воды. При повышении температуры внутреннее трение уменьшается, при понижении — увеличивается. При +25° С оно почти вдвое меньше, чем при 0°, когда вязкость вообще наибольшая. В пределах нагревания от 0° до 30 — 40°С последняя на каждый градус падает на 2 — 3% (при 0° вязкость принимается равной 100).

Вязкость воды зависит также от количества растворенных в ней солей. В концентрированном растворе поваренной соли тело погружается вдвое медленные, чем в чистой воде. Содержание растворенных в воде газов, (метана, кислорода, углекислоты, азота) также влияет на степень вязкости, но уже гораздо менее.

Факт изменения вязкости воды от ее термического состояния и содержания растворенных солей для планктона не может не иметь большого биологического значения. В теплой и слабоминерализованной воде погружение планктонных организмов происходит быстрее, чем в холодной и богатой растворенными солями. В первом случае им труднее поддерживаться чем во втором.

По отношению к лимнопланктону особенно существенны колебания вязкости в связи с температурой. Изменения температуры в течение года в пределах от 0° до +25°С — вещь очень обыкновенная для пресных водоемов. Ясно, что при таких обстоятельствах условия парения планктонтов в течении года должны претерпевать значительные изменения в ту или другую сторону.

Свой закон «парения» планктонных организмов Оствальд выразил следующей простой формулой:

	остаточный вес
Скорость погружения =
	(сопротивление формы x внутреннее трение воды)

В эту формулу введены все рассмотренные выше условия. Согласно ей, способность планктонта к парению понижается при повышении его остаточного веса, а, следовательно, при повышении его удельного веса. И наоборот, способность к парению повышается вместе с увеличением сопротивления формы и внутреннего трения (вязкости).

Формула Оствальда, однако, не является универсальной; она вполне приложима к тем организмам, которые лишены активных движений. Таковы, за сравнительно немногими исключениями, планктонные водоросли, пассивно взвешенные в толще воды.

Иначе обстоит дело у активно двигающихся организмов, например, у планктонных ракообразных и коловраток. Экспериментальные исследования Вольтерека (Woltereck 1913, 1919) с очевидностью показали, что у планктонных ветвистоусых раков роль активных движений для поддержания взвешенного образа жизни чрезвычайно значительна, причем эти движения здесь играют гораздо большую роль, чем прочие факторы, в частности, внутреннее трение воды.

Приостановка функционирования локомоторных органов, например, у дафний, ведет к опусканию животного на дно. Наблюдая дафний в аквариуме, нетрудно убедиться, что их парение возможно только при движении их второй пары антенн (плавательных антенн). Если эти антенны находятся в покое, дафния начинает медленно тонуть, пока сильный взмах антенн снова не заставит её подняться несколько кверху. Кроме того Вольтерек показал, что необходимо иметь в виду и способность организма соответственным образом направлять свои движения, подобно тому как ход судна направляется рулем. Учитывая эти оба фактора, для Сladocerа Вольтерек предложил формулу плавания в следующем виде:

	(Остаточный вес х активное движение вниз и способность его направления)
Скорость погружения =
	(Сопротивление трения х активное движение вверх и способность его направления)

Формула Вольтерека приложима и к планктонным веслоногим ракам и, весьма вероятно, к целому ряду других планктонных животных, в частности к коловраткам. Принципиальное отличие этой формулы от формулы Оствальда заключается в том, что в первую введен элемент активности организма.

Таковы условия, которым должен удовлетворять планктонный организм для поддержания своего специфического образа жизни во взвешенном в воде состоянии.