Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Состав пресноводного планктона. Коловратки (Rotatoria). Членистоногие (Arthropoda).

Для организмов планктона характерно наличие у них различных морфологических и физиологических приспособлений к свободноплавающему образу жизни, к парению и к плаванию вне связи с твердым субстратом. Способность вести такой образ жизни определяет ту долю участия в планктоне, которая принадлежит отдельным группам (классам, семействам) растений и животных.

Согласно высказываниям Фореля, Везенберг-Лунда, Наумана, Губер-Песталоцци и других, пелагиаль заселялась от берега. Это особенно отчетливо видно в континентальных озерах, где близких родственников почти всех планктических организмов можно встретить в бентосе литорали. При этом в озерах образование морфологических отличий этих двух сообществ - пелагического и литорального - не зашло так далеко, как в море. Целый ряд приспособлений к парению: наличие студенистых оболочек, газовых вакуолей синезеленых и т.д.- мы здесь находим и у видов, которые живут только в литорали.

Конечно, из всего многообразия сообществ, обитающих у берега и на дне, в свободную открытую толщу водоема проникали прежде всего те виды, которые благодаря своей форме и своим физиологическим требованиям соответствовали господствовавшим там условиям, и лишь часть из них в течение их эволюции далее развивалась до ясно приспособленных "форм парения". Это проникновение бентических литоральных форм в планктон происходит постоянно, как бы на наших глазах. Например, в озерах Индонезии в планктоне живут Cymbella turgida, Synedra ulna, Simocephalus serrulatus, Latonopsis australis.

Этот вынужденный благодаря особым условиям среды отбор обусловил то, что число видов в планктоне континентальных озер далеко уступает числу видов бентоса литорали. Но отбор ограничивает не только число видов, он исключает также многие роды и целые семейства из планктона.

В планктоне будут преобладать те семейства растительных организмов, среди которых обычны одноклеточные или образующие колонии из мелких клеток, с малым удельным весом. Будут отсутствовать все крупные многоклеточные формы растений: зеленые нитчатки, хары, багрянки, бурые водоросли, мхи, папоротники и цветковые с большим удельным весом.

Еще строже отбор у организмов зоопланктона. В планктоне из них присутствуют большой частью мелкие формы, а из крупных - весьма немногие.

Но состав планктона определяется не одной способностью к парению и плаванию. Жизнь в свободной волной толще предъявляет также большие требования к организмам в отношении способности к питанию, к размножению и т. д. Малые размеры но только облегчают парение, но и обмен веществ. Поэтому масса фитопланктона представлена нанно- и микропланктоном, а у представителей зоопланктона имеются различные приспособления к захвату мельчайшего фитопланктона, бактериопланктона, частиц детрита, т. е. мелких форменных элементов нищи.

В состав зоопланктона входят простейшие, коловратки и ракообразные. В пресных водоемах из простейших наиболее распространены саркодовые, корненожки, лучевики и солнечники, инфузории и жгутиконосцы.

Коловратки (Rotatoria)

Коловратки (Rotatoria) в планктоне пресных водоемов играют очень большую роль, а в морях же их значение ограничено. Коловратки - микроскопические двусторонне симметричные животные. Тело их покрыто кутикулой, многие имеют панцирь ( См. рисунок).

Спереди у них находится особый орган движения и захвата пищи, так называемый коловращательный аппарат, состоящий обычно из двух кругов ресничек, а сзади у многих видов - обособленная нога с двумя пальцами на конце. Характерно присутствие в пищеварительном тракте особого жевательного аппарата (мастакc), состоящего из мускулистой округлой глотки и заключенных в ней челюстей, в своем устройстве специфичных для отдельных видов ( См. рисунок).

Все коловратки раздельнополы. Самцы встречаются редко, иногда даже неизвестны; они более или менее редуцированы. Некоторые коловратки обнаруживают хорошо выраженный цикломорфоз (см. рисунок), известныу них и локальные вариации. Многие из планктических коловраток типичные седиментаторы, питающиеся наннопланктическими водорослями и органическим наннодетритом, имеются хищники, а также всеядные.

Большое развитие и качественное разнообразие коловратки имеют в эвтрофных водоемах., в дистрофных водоемах они представлены скудно. Преобладают среди них бентические и факультативно-планктические виды, типично планктическими являются немногие виды. Самыми распространенными в пресноводном планктоне считаются виды Keratella (К. cochlearis, К. quadrata), Kellicottia longispina, Notholca striata, Synchaeta (S. tremula и S. pectinata), ploesoma hudsoni, Asplanchna ( A. priodonta, A. brightwelli), Filinia longiseta, polyarthra trigla, pompholyx complanata, колониальные коловратки Conochilus и Conochiloides, реже вст речаются Gastropus stylifer, Collotheca pelagica, proalides denticulatus, Anuraeopsis fissa, Diurella styluta, Trichocerca cylindrica, Euchlanis dilatata и др. Из факультативно- планктических в прудовом планктоне распространены виды Brachionus . Для соленых озер и рек характерны В. plicatilis, pedalia oxyure и p. fennica.

ЧленистоногиЕ (Arthropoda)

Представители типа членистоногих (Arthropoda) играют огромную роль в планктоне разнообразных пресных водоемов. Среди членистоногих класс насекомых (insecta) содержит преимущественно наземных обитателей, однако многие из насекомых являются водными (главным образом пресноводными), принадлежащими к бентосу. Точно так же современные паукообразные (Arachnoidea) тоже преимущественно наземные, но водяные клещи (Hydrachnidae) мигрировали обратно в воду. Наоборот, относящийся к этому типу и к подтипу жабродышащих (Branchiata) класс ракообразных (Crustacea) содержит преимущественно водных обитателей, многие из которых входят в состав планктона.

Ракообразные (Crustacea)

Низшие ракообразные делятся на пять отрядов. Отряд жаброногих (Branchiopoda) характеризуется большим числом (до 50) сегментов, более или менее однозначных. Конечности короткие, двуветвистые, листовидные. Все, за исключением Artemia salina, Branchinectella media, Branchinella spinosa, обита ют в разнообразных пресных водоемах, начиная с озер и кончая лужами, особенно же они характерны для всевозможных временных водоемов (снеговые и дождевые лужи, стари цы и пр.), где они плавают в толще воды обычно брюшной стороной кверху. Их личинка - метанауплиус - обитает в планктоне.

Ветвистоусые ракообразные (Cladocera)

Отряд ветвистоусых (Cladocera) распространен преимущественно в пресных водоемах - озерах, прудах, болотах. Многие из них встречаются среди зарослей в прибрежной зоне водоемов, немногие в донном илу, некоторые входят в состав планктона, нередко доминируя здесь среди остальных групп зоопланктона и во многих случаях являясь весьма существенным источником пищи для молоди и ряда взрослых рыб (см. рисунок).

Тело ветвистоусых содержит меньшее число сегментов, чем тело жаброногих (всего 6 грудных сегментов), а брюшко неясно расчленено. Все тело, кроме головы, заключено в двустворчатую раковину. Вторая пара длинных двуветвистых антенн служит для плавания. Имеется 4-6 пар грудных листовидных конечностей с жаберными придатками, иногда превращенных в хватательные. Задний конец тела оканчивается подвижной с двумя когтями каудой.

Почти все ветвистоусые активные фильтраторы, питающиеся фитопланктоном, бактериями или детритом. Немногие из планктических кладоцер, обладающие хватательными конечностями, хищники, например Bythotrephes, Leptodora, последняя достигает длины 18 мм и является опасным врагом для других зоопланктеров. Некоторые всеядны (polyphemus).

Ветвистоусые раздельнополы. Половой диморфизм выражен очень сильно. Характерно для них чередование однополого (партеногенетического) размножения и двуполого. Оплодотворенные яйца, называемые зимними, или покоящимися, у многих видов остаются в самке в так называемом эфиппии ("седлышке"), который при линьке сбрасывается и свободно плавает на поверхности воды или опускается на дно. Личиночная стадия - метанауплиус - имеется только у Leptodora kindii. По числу половых периодов в году различают моно-, ди- и полициклические популяции. При подавлении полового периода имеет место ациклия. У планктических ветвистоусых (Daphnia, Bosmina) резко выражены цикломорфоз и локальные вариации.

Обычные планктические роды и виды в пресных водах: Holopedium gibberum, Sida crystallina, Diaphanosoma, Bosmina coregoni, Daphnia pulex, Вosmina longirostris, ????, Daphnia cucullata, Chydorus sphaericus, Moina rectirostris, ???, Bythotrephes longimanus, polyphemus pediculus, Leptodora kindti.

Веслоногие ракообразные (Copepoda)

Отряд веслоногих (Copepoda), играющие весьма большую роль в планктоне пресных , солоноватых континентальных водоемов и морей, характеризуется следующими особенностями. Тело состоит из сегментированных головогруди и брюшка. Спереди нередко образуется выступ - рострум, сзади двуветвистый придаток - фурка, заканчивающаяся оперенными щетинками. На голове - пердняя пара длинных одноветвистых и задняя пара коротких двуветвистых антенн. На груди 5 пар (реже 4) конечностей, из них 4 пары плавательных, густооперенных (См. рис. 1- Epischura baicalensis, 2 - Acanthocyclops viridis, 3 - Diaptomus (Eudiaptomus) sp).

Все свободноживущие веслоногие раздельнополы. Из оплодотворенного яйца выходит просто организова нная, с одним непарным глазом, личинка - науплиус, которая в результате ряда следующих друг за другом линек даст 5 или 6 науплиальных и 6 копеподитных стадий. По числу половых периодов в году различают моно-, ди- и полициклические популяции. По способу захвата пищи имеются активные фильтраторы и хищники.

За исключением паразитических, обитающие в пресных и солоноватых континентальных водоемах свободноживущие веслоногие относятся к трем подотрядам - Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida. Среди циклопид планктических видов мало, еще меньше их среди гарпактицид, зато каланиды входят исключительно в состав планктона. Для планктона пелагиали озер Северной и Средней Европы наиболее характерны Diaptomus gracilis, D. graciloides, Heterocope appendiculata, из циклопов - Cyclops strenuus, Mesocyclops hyalinus, M. oithonoides, M. leuckarti. Для озер Северно й Америк и характерны виды рода Epischura, один вид этого рода (Е. baicalensis) живет в Байкале, другой (E. chankensis) - в озере Ханка. В пелагиали озер ледниково-морского происхожде ния Европы и Северной Америки обитает Limnocalanus makrurus. Для прудового планктона характерны Eudiaptomus coeruleus, а для планктона луж - Acanthocyclops bicuspidatus, A. bisetosus, Cyclops furcifer, на юге - Tropocyclops prasinus и ряд Diaptomidae . Из последних некоторые (Diaptomus mirus, D. amblyodon) свойственны планктону мелких пересыхающих летом водоемов, образующихся от скопления весенних снеговых вод. В соленых континентальных водоемах значительное распространение получают Arctodiaptomus salinas, Metadiuptomus asiaticus, Calanipeda aquaedulcis.