Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)
Вертикальное распределение планктона.
1. Общая картина вертикального распределения.
Вертикальное распределение планктона, изменение его видового состава и количества с глубиной, закономерности этого распределения, факторы, его определяющие — все это имеет большой теоретический и практический интерес. С вертикальным распределением планктона связан круговорот веществ в водоеме, передача энергии и транспорт органических веществ от поверхности на глубины, миграции промысловых животных — планктофагов (рыб и некоторых млекопитающих). Им определяются пищевые ресурсы и пищевые взаимоотношения организмов на разных глубинах. И наконец, с изменением по глубинам плотности планктона связано изменение акустической прозрачности и интенсивности биолюминесценции различных слоев воды.
Вертикальное распределение организмов планктона, суточные вертикальные миграции зоопланктона представляют собой явления, играющие большую роль в жизни морских и континентальных водоемов. Картина вертикального распределения планктона как комплекса организмов с разной биологией весьма сложна и для своего истолкования нуждается в изучении биологии отдельных компонентов, входящих в состав планктона.
Планктон в морях может простираться до самых больших глубин. Погружения батискафа обнаружили присутствие зоопланктона до глубины 2000 м. Ловы, произведенные нашими соотечественниками на глубинах 6000—7000 м, показали, что планктон, состоящий главным образом из копепод и остракод, обитает даже на таких больших глубинах. При этом разные виды или группы видов имеют свою собственную зону с оптимальными для них условиями, свои верхние и нижние границы. Последние лишь в малой степени зависят от распределения водных масс, характеризующихся определенными гидрологическими условиями и происхождением, хотя в некоторых случаях это и имеет место.
Одни животные обитают исключительно или преимущественно в поверхностной продуцирующей зоне, нижняя граница которой в океане находится на глубине около 200 м. Это поверхностные, или эпипланктические, организмы. Другие животные населяют исключительно глубинную зону. Это глубоководные организмы. Имеются также животные, которые часть своей жизни проводят в поверхностной, а часть в глубинной зоне, образуя группу батипелагических, или интерзональных видов, которые делят на верхне- и нижнеинтерзональные виды. У первых вся откармливающаяся часть популяции сосредоточена в поверхностной зоне, а особи, опустившиеся на глубину, почти или совсем не питаются. Вторые размножаются и развиваются в глубинной зоне, поднимаясь вверх лишь на короткое время, большей частью ночью.
Картина вертикального распределения неодинакова у мезо- и макропланктона, разнится она и по климатическим областям (по широтам), а в пределах последних неодинакова в океанических и неритических зонах. Разница по климатическим областям обусловливается отсутствием (низкие широты) или наличием (средние и высокие широты) смены сезонов года, легкостью или затрудненностью поступления биогенных веществ из глубин в евфотическую зону, количеством и постоянством производимого органического вещества. Если в средних и высоких широтах вертикальное распределение планктона неодинаково в разные сезоны года, то в низких широтах оно более или менее постоянно в течение года.
Рутнер еще в 1914 назвал одним из самых выдающихся явлений пресноводной биологии тот факт, что в более или менее глубоких водоемах планктон с глубиной распределяется неравномерно и уже в пределах немногих метров обнаруживается его заметная слоистость. Это явление он наблюдал особенно отчетливо в альпийских и Лунцких озерах, причем у всех планктеров без исключения (рис. 11).
В олиготрофных озерах с очень высокой прозрачностью воды с малым содержанием сестона максимальное скопление зоопланктона летом днем обычно отмечается на некоторой глубине от поверхности. Так, в Телецком озере дневной максимум ракообразных летом наблюдался в слое 20—40 м (Рылов, 1949), в оз. Севан в слое 20—30 м (Мешкова, 1953), в Байкале дневной максимум Epischura и Cyclops летом в ясные солнечные дни в слое 20—40—50 м (Кожов, 1955). Разумеется, в мало прозрачных, богатых сестоном евтрофных озерах дневной максимум планктона оказывается значительно ближе к поверхности, чем в олиготрофных озерах, находя здесь защиту от яркого света в фитопланктоне, который развивается у ловерхности и образует своего рода ширму, поглощающую свет и ухудшающую условия освещения.
Описанная выше картина вертикального распределения планктона внутренних водоемах относится к лету. Совсем иное наблюдается весной и осенью при полной вертикальной циркуляции и глубоко проникающем перемешивании водных масс. Тогда слоистость планктона исчезает и наступает равномерное распределение планктона. Лишь наиболее сильные и активные пловцы (ракообразные и некоторые коловратки) бывают в состоянии оказывать сопротивление вертикальным циркуляциям и при равномерном распределении в больших глубинах днем держатся далеко от поверхности водоема. Зимой при установлении обратной стратификации снова восстанавливается слоистость в распределении планктона. Однако эта слоистость сохраняется только пока лед свободен от снега. Как только снежный покров достигает некоторой мощности, различия в распределении снова сглаживаются.
2. Факторы, обусловливающие вертикальное распределение зоопланктона
Вертикальное распределение планктона в водоемах и изменение его в течение года зависят от многих факторов, которые можно разделить на две группы — механические и биотические. Первые действуют одинаковым образом и на живые и на мертвые компоненты сестона, и их эффект зависит только от физических свойств плавающих частиц. Вторые действуют только на живые организмы и притом по-разному в зависимости от особенностей биологии каждого из них. Обе эти группы факторов действуют одновременно, и картина вертикального распределения планктона представляет собою результат взаимодействия факторов механических и биотических. Однако во многих случаях из этого комплекса факторов можно выделить такой, который по своему значению доминирует над другими и преимущественно определяет характер картины распределения. Эта возможность, разумеется, возрастает с количеством имеющихся для отдельных видов наблюдений.
2.1. Механические факторы
Среди механических факторов можно выделить группу факторов, связанных с самим организмом как физическим телом. Прежде всего к ним относится удельный или, вернее, остаточный вес организмов планктона.
К механическим факторам, не зависимым от организма, относятся следующие: вертикальные циркуляции (конвекционные токи) полные и частичные, обусловленные изменением плотности воды в связи с изменением ее температуры, ветровые перемешивания, турбулентные движения воды, течения, сейши, приток и сток в проточных водоемах и др.
2.1.1. Удельный или остаточный вес организмов
Лишь немногие организмы имеют удельный вес меньше удельного веса воды и поэтому держатся у поверхности воды. К таковым принадлежат некоторые синезеленые водоросли, содержащие в клетках псевдовакуоли, и протококковые, в клетках которых накапливается масло. Некоторые радиолярии и ночесветка Noctiluca с клеточным соком легче воды держатся в поверхностном слое. Моллюск Glaucus, содержащий в кишечнике газ и заглатывающий ртом воздух, в тропических морях подвешивается к поверхностной пленке воды с нижней стороны и в таком состоянии пассивно плавает.
Существует также комплекс микроскопических организмов, которые обитают на границе водной и воздушной сред, будучи приурочены к так называемой пленке поверхностного натяжения и составляют биоценоз нейстона, характерный для небольших тихих и защищенных от ветра водоемов.
Большинство относящихся сюда организмов принадлежит к воздушным организмам (эпинейстон), которые посредством плавательного диска или стилета сидят на поверхностной пленке, другие относятся к погруженным под пленку организмам (гипонейстон) и мало чем отличаются по своему обмену веществ от других организмов планктона. К этому биотопу близок биотоп плейстона, где обитают организмы, свободно плавающие на поверхности воды.
Все остальные организмы, особенно зоопланктеры, которые имеют удельный вес больше удельного веса воды, чтобы находиться во взвешенном состоянии в воде и не опуститься за пределы оптимального для них слоя, должны обладать различными приспособлениями.
Скорость погружения животных меняется при изменении их удельного веса, когда животные выдерживаются при разных температурах или подвергаются голоданию и другим воздействиям.
Так опытным путем было установлено, что удельный вес Daphnia pulex изменяется следующим образом:
1. Имеется заметная разница в удельном весе после 12 ч питания и 12 ч голодания.
2. Удельный вес животного зависит от состояния его выводковой камеры; например, опустевшая вследствие выхода молоди камера вызывает уменьшение удельного веса.
3. Удельный вес животного меняется в разные периоды дня и ночи: максимум его отмечается вскоре после восхода солнца, а минимум — около полудня, что связано с тем, что перед восходом солнца D. pulex окружена пищей, в это время она кормится, тяжелеет и вскоре после восхода опускается до некоторой глубины, где температура воды такова, что плотность воды и удельный вес животного уравновешены.
Таким образом, изменения удельного веса животного должно приниматься во внимание, когда исследуются причины того или иного вертикального распределения планктона.
Если организмы, которые тяжелее воды, сбалансированы по отношению к воде так, что в теплой воде эпилимниона они погружаются, а в пределах более холодного слоя скачка остаются в парящем состоянии, то скопления таких организмов уже чисто механически могут быть ограничены. Этот эффект еще более усиливается благодаря повышенной вязкости холодной воды.
Однако наблюдаемый максимум плотности планктона в слое скачка редко можно объяснить механическими причинами, он может быть обусловлен также биотическими факторами. Точно так же наблюдаемые скопления рачков непосредственно над илистым дном нельзя с уверенностью толковать как простое погружение, так как возможно, что и в этом случае преобладают физиологические факторы.
К механическим факторам, связанным с самим организмом, относится также способность многих планктеров (особенно животных) к самостоятельному движению и регулировке этого движения, причем при миграциях этот фактор действует одновременно с реакцией организма на свет, на температуру, химизм воды и т. п. Для осуществления этих движений и их регуляции у зоопланктеров имеется ряд разнообразных приспособлений.
2.1.2. Вертикальные циркуляции
В озерах умеренного типа осенью вследствие охлаждения поверхностных слоев воды начинается опускание их на глубину — происходит вертикальная циркуляция, захватывающая постепенно все более и более глубокие слои и в конце концов перемешивающая всю толщу воды от поверхности до дна, благодаря чему вода принимает одинаковую температуру по вертикали, близкую к 4°, когда пресная вода обладает наибольшей плотность. Эта осенняя вертикальная гомотермия зимой сменяется обратной стратификацией, когда температура понижается от дна к поверхности.
Только в меромиктических озерах в противоположность голомиктическим озерам вертикальная циркуляция распространяется не до дна, а лишь до некоторой глубины.
Весной с постепенным нагреванием воды до 4° возникает весенняя циркуляция с перемешиванием в голомиктических озерах всей толщи воды и полной весенней гомотермией, сменяемой характерной для лета прямой стратификацией, при которой температура убывает от поверхности ко дну. В этот период легко различаются три слоя: эпилимнион, в котором температура постепенно падает с глубиной, металимнион, где температура резко падает, и гиполимнион с почти постоянной температурой.
Все эти явления осенней и весенней циркуляции, возникающие под влиянием изменений температуры, могут чисто механически обусловливать равномерное вертикальное распределение растворенных в воде газов, биогенных веществ и планктона, причем, конечно, в первую очередь воздействию перемешивания будут мелкие зоопланктеры, например простейшие, некоторые коловратки и даже такие ракообразные, как Daphnia longispina. Наоборот, в период летней и зимней стагнации в вертикальном распределении планктона будет наблюдаться хорошо выраженная неравномерность.
С состоянием полных циркуляций связано также одно интересное явление, а именно: зимой у ряда планктеров их нижняя граница распределения значительно глубже, чем летом.
Однако наблюдаются случаи, когда и при полных вертикальных циркуляциях некоторые наиболее активные представители зоопланктона распределены весьма неравномерно и не подчиняются воздействию вертикального перемешивания водных масс. Причем это явление отмечено не только в озерах, но и в более мелких водоемах, например, в прудах.
2.1.3. Ветровые перемешивания, турбулентные движения воды, течения, сейши, приток и сток в проточных водоемах
Влияние ветровых перемешиваний особенно сильно сказывается на водоемах, которые зимой не замерзают, однако может проявляться и летом в тех водоемах, где ветровые циркуляции особенно сильны (например, в оз. Байкал).
С ветром связано также возникновение в водоеме беспорядочных, или турбулентных, обменных течений, которые оказывают сильное влияние на планктон, удерживая неспособные к активному движению организмы во взвешенном состоянии. Отсюда ясно, что там, где обнаруживается высокая степень турбулентности, не может иметь место слоистое распределение планктона, наоборот, будет наблюдаться вследствие перемешивания равномерное распределение во всем турбулентном слое.
Только виды, которые обладают сильными локомоторными органами (прежде всего рачки и некоторые коловратки) могут этому действию турбулентности не подчиняться и скопляться на соответствующей их биологии глубине.
В тесной связи с турбулентностью находится протяженность области вертикального распространения планктона. Так, для ряда озер было выявлено, что средняя область вертикального распространения составляет для зоопланктона 17 м. При этом в разных озерах упомянутые области могут располагатся на разных глубинах в зависимости от разной степени турбулентности.
Течения и перемешивание воды могут оказать влияние на вертикальное распределение даже таких относительно крупных организмов, как ракообразные.
На вертикальное распределение планктона в проточных озерах влияет также течение и связанное с ним обновление воды. В любом более или менее проточном водоеме количество планктона всегда обусловливается отношением скорости размножения планктеров к обновлению воды. Сильное обновление даже при интенсивном размножении может привести к уменьшению численности планктона.
Таким образом, вода притока, в которой нередко планктон отсутствует, вызывает разбавление планктона тех слоев озера, куда она проникает. Глубина этого проникновения зависит от температуры воды притока: более теплая вода распространяется в верхнем слое, холодная — в глубоких слоях.
С другой стороны, значительное влияние на вертикальное распределение планктона может оказывать сток воды из озера. Сток выносит фитопланктон, простейших, коловраток, науплиев и даже ракообразных за исключением хороших пловцов, которые могут противостоять выносу.
Нормальное вертикальное распределение планктона может также нарушаться из-за волнения и дождя. При продолжительном дожде планктон может концентрироваться на большей глубине, чем в отсутствие дождя, когда поверхность воды остается спокойной.
На вертикальное распределение планктона может оказывать влияние наличие сейш, т. е. особых колебательных движений уровня воды — поверхностных (возникающих в озерах в результате различий в барометрическом давлении в разных участках озера или при сгоне и нагоне вод под влиянием ветра) и внутренних (образующихся па границе слоев с разным удельным весом), имеющих разные амплитуды и периодичность колебаний. Такие сейши описаны для ряда западноевропейских, Байкала и оз. Дальнее на Камчатке.
Хотя воздействие сейш на распределение планктона изучено недостаточно, тем не менее образование таких сейш вызывает значительное вертикальное перемещение водных масс, изменяющее картину слоистости и вертикального распределения организмов планктона, которые будут ритмично вместе с водой слоя скачка подниматься и опускаться. Следовательно, максимальные плотности планктона на этих глубинах в течение нескольких часов могут оказаться на совершенно различных уровнях
Наконец, к механическим факторам, воздействующим на вертикальное распределение планктона, можно отнести также «сгон» поверхностных прибрежных вод с планктоном сильным береговым ветром в открытое озеро и подъем на их место более холодных глубинных вод, приносящих к поверхности свойственный им планктон. При действии же ветра, дующего к берегу, будет иметь место «нагон» вод и связанное с ним повышение уровня в прибрежной зоне и опускание поверхностных вод с их планктоном на глубину.
2.2. Физические и химические факторы
К физическим факторам, регулирующим вертикальное распределение планктона, относят температуру и свет. К химическим факторам относят растворенные в воде газы, минеральные соли и органические вещества.
2.2.1. Температура
Вертикальное распределение олиготермных видов планктона определяется температурой. В вертикальном распределении эвритермных видов температурный фактор не является определяющим, хотя и среди них наблюдаются большие различия в их отношении к температуре.
Существует несколько сходных классификаций вертикального распределения организмов планктона в зависимости от температуры. Согласно им можно выделить следующие основные 4 группы видов:
1. Виды, обитающие летом во всей толще воды и распределенные в ней более или менее равномерно.
2. Виды, обитающие полностью, или в основном в верхних прогретых слоях воды (примерно до 20 м).
3. Виды, обитающие преимущественно в средних слоях воды.
4. Виды, обитающие в нижних слоях воды.
Термоклин там, где он имеется, оказывает большое биологическое действие как барьер для мигрирующих вверх или вниз видов, которые не могут переносить резкие изменения температуры.
По степени чувствительности к термоклину можным разделить виды на 4 группы:
1) Мигрируют от слоя скачка к поверхности, концентрируясь главным образом в теплых поверхностных водах, причем нижней границей их распространения служит термоклин;
2) Концентрируются только в слое скачка или близ него в течение полных суток;
3) Мигрируют днем из глубоких слоев в зону скачка, который служит верхней границей их распространения, а для их поднятия выше, очевидно, неблагоприятна относительно высокая температура у поверхности;
4) Мигрируют из глубоких слоев через термоклин к поверхности, и на них температура не влияет или влияет мало.
2.2.2. Растворенные в воде газы
Растворенные в воде газы, как, например, свободные CO2, NH3, CH3, СН4, H2S, накопляющиеся иногда в нижних слоях евтрофных прудов, должны влиять на положение нижней границы распределения зоопланктона, но точных данных здесь мало.
Исследования показывают, что вертикальное распределение коловраток и циклопид тесно связано с CO2, рН и O2. Так, например, циклопиды быстро погибают в насыщенном растворе CO2 (через 10—40 сек).
Гораздо больше данных, свидетельствующих о влиянии растворенного в воде кислорода на вертикальное распределение зоопланктона.
Зоопланктон привязан к зоне, содержащей кислород. Ракообразные не распространяются глубже слоя, где содержание кислорода меньше 0.5 мл/л, а коловратки меньше 0.25 мл/л.
На основании исследования вертикального распределения кислорода и температуры в озерах выделяют три зоны:
1) аэролимнион — достаточно снабженная кислородом (около 3—5 мг/л);
2) олигоаэролимнион — зона скачка кислорода и его незначительного содержания;
3) анаэролимнион — зона, лишенная кислорода.
Значительно влияет на вертикальное распределение зоопланктона сероводород, который часто образуется в иловых отложениях на дне водоемов. Газ этот легко растворяется в воде и считается ядовитым для большинства водных организмов, исключая серобактерий. Как правило зона, зараженная сероводородом служит нижним пределом вертикального распределения зоопланктона, так как последний подобных условий не переносит.
Однако и среди зоопланктона имеются формы, способные в большей или меньшей степени переносить присутствие H2S (Cyclops strenuus, личинка Chaoborus, эвригалинная и эвриоксибионтная коловратка Filinia longiseta).
Данные о роли рН в вертикальном распределении зоопланктона также достаточно противоречивы и не убеждают в том, что такое распределение в разных озерах связано именно с рН, а не зависит от иных факторов. Следует заметить, что влияние рН на организмы может быть прямым (например, воздействие Н-ионов) и косвенным (например, воздействие свободной СО2) и в природных водоемах при сложной комбинации влияний ряда других факторов представляется весьма сложным.
