Курс лекций по планктологии (В.Б. Вербицкий)

Введение

Планктология, или планктоноведение - самостоятельная научная дисциплина, занимающаяся изучением находящихся во взвешенном состоянии в воде, свободнопарящих или свободноплавающих, не способных сопротивляться течениям, не связанных с твердым субстратом растительных и животных организмов, большей частью микроскопических, относимых к категории «планктон».

Термин «планктон» впервые был введен в науку немецким ученым В. Гензеном в 1887 г. (Hensen, 1887). Этот год и принято считать началом выделения планктологии из гидробиологии в отдельную ее ветвь, в особую самостоятельную дисциплину.

Что же привлекательного, интересного в этой дисциплине? Привлекателен прежде всего сам мир организмов, входящих в состав планктона. Мир крайне своеобразный и разнообразный, чрезвычайно интересный по своей морфологии, биологии, экологи и биоценотическим отношениям.

Большой интерес представляет та роль, которую организмы планктона играют в жизни водоема, в круговороте его веществ, в газовом и солевом режиме и пр., являясь не только продуктом окружающей их среды, но и фактором этой среды.

Растительные компоненты планктона (фитопланктон) выполняют огромную космическую роль, создавая в процессе фотосинтеза из углерода и растворенных в воде минеральных солей органическое вещество - углеводы, белки и жиры, служащие основным пищевым материалом для зоопланктона и непосредственно или косвенно через зоопланктон и для прочих представителей животного мира водоемов. Важный побочный продукт фотосинтеза - кислород играет существенную роль в метаболизме растений и животных и в окислении минеральных и органических веществ.

Велика ценность планктических организмов как биоиндикаторов в познании режима водоема, в расшифровке его предшествующей истории, происхождения его вод, его типологии, а также при изучении морских течений, характера водообмена между соседними морями, для прогноза ледового режима, надвигающегося «цветения воды» и т. д.

Наиболее показательные компоненты планктона («биоиндикаторы») используются при биологическом анализе питьевых и сточных вод. Входящие в состав планктона растительные организмы, будучи выделены в чистую культуру, с успехом используются при так называемом физиологическом анализе воды и для оценки гидробиологической производительности водоема.

Велико участие организмов планктона в образовании донных отложений, планктогенных илов - сапропелей, глубоководных илов (радиоляриевые, глобигериновые, диатомовые, этмодисковые илы). Поэтому понятен тот огромный интерес, который проявляют и ок е анологи, и лимнологи к этой научной дисциплине. Ни одна экспедиция, морская или пресноводная, ни одна биостанция не обходятся без того, чтобы в п рограмму своих исследований не включить и изучение планктона. Относительная простота организации планктических организмов, легкость их выделения в культуру сделали их излюбленным объектом исследования зоологов и ботаников.

История планктологии

Уже в глубокой древности знали о явлении так называемого «цветения воды». Под ним понимают окрашивание воды в какой-либо цвет, главным образом, вследствие массового размножения соответственно окрашенных планктонных организмов . Так, например, ярко-зеленые планктонные водоросли придают воде зеленую окраску, хризомонадовые - желтую, и т.д. «Цветущий» водоем сразу бросается в глаза, и неудивительно, что на него обратили внимание весьма давно, толкуя в древности и в средние века это явление в качестве дурного предзнаменования.

В Ветхом Завете мы уже находим упоминание о красном цветении водоемов долины Нила, которое, весьма вероятно, было вызвано планктонными водорослями с красным пигментом.

О красном цветении одного озера в Вавилоне, случившемся за 208 лет до Рождества Христова, писал Плиний (23-79 л. по Р. Х) в своей «Historia Naturalis».

Некоторые, особенно крупные планктонные организмы были известны также очень давно. Так, о медузах, играющих крупную роль в морском планктоне, говорится уже у Платона (род. в 427 г. до н.э.); у Аристотеля (род. в 384 г. до н.э.) есть указания о пелагических рыбах.

Открытие микроскопа в конце 16-го века братьями Янсенами сыграло вообще огромную роль в истории естествознания, и в частности в познании планктонных организмов, принадлежащих, как увидим далее, главным образом к микроскопическим формам.

В творениях естествоипытателей 17-го и 18-го веков, Антона Левенгука (1632-1723), Иоганна Сваммердама (1637-1680), Карла Линнея (1707-1778), «Systema Naturae» -1735), Иоганна Резель-фон Розенгофа (1705-1759) и других, а в особенности в трудах датского ученого Отто-Фредерика Мюллера (1730-1784), прозванного Эренбергом «князем микроскопии», мы находим тщательные описания ряда простейших, коловраток и ракообразных, многие из которых теперь относятся к планктону.

В то время наука носила преимущественно описательный характер и шел процесс описания и регистрации растительных и животных форм, в том числе, конечно, и планктонных организмов. Планктологии, как самостоятельной дисциплины, еще не существовало.

В 1838 году вышел знаменитый труд Христиана Готфрида Эренберга - «Инфузории, как совершенные организмы» (С. G. Ehrenberg «Die infasionstiere als vollkommene Organismen»). В нем описано и изображено множество низших водорослей, простейших и коловраток, из которых многие относятся к пресноводному планктону. По своему характеру этот труд Эренберга еще близко примыкает к работам конца предыдущего столетия.

Начало глубокого научного исследования планктонных организмов отнесится к 1845 году, когда один из величайших германских биологов Иоганнес Мюллер (1801-1858) начал изучение метаморфоза иглокожих животных, личинки которых ведут планктонный образ жизни и играют крупную роль в морском планктоне.

Мюллер впервые применил для лова планктона сегь из мелкоячеистого газа (так называемая «Мюллеровская» сеть), явившуюся прототипом современных планктонных сетей. Вместе с тем, Мюллер первый предложил называть «пелагическими» организмы поверхности открытого моря. Для совокупности этих организмов он употребил выражение «пелагический взброс» («всплыв», - «pelagischer Auftrieb»), так как думал, что они обитают лишь в поверхностных слоях воды. Таким образом, для обозначения рассматриваемой нами группы организмов впервые был введен особый научный термин.

Изучение морского планктона быстрыми шагами пошло вперед, причем в нем большое значение имели исследования знаменитой экспедиции судна «Челленджер» (1878-1876), между прочим выяснившие, что планктонные организмы в море обитают даже на глубине 1000 метров.

В это же время появляется ряд крупных монографий, посвященных специально тем группам пресноводных организмов, роль которых в планктоне весьма значительна. Таковы работы по фауне низших ракообразных В. Лилджеборга (W. Lilleborg, 1853), Ф. Лейдига (F. Leydig, 1860), классические исследования по биологии ветвистоусых рачков А. Вейсманна (A. Weismann, 1876-1883), превосходная монография коловраток Хадсона и Госсэ (Hudson and Gosse 1886-1889) и другие работы систематического и биологического содержания. Здесь особенно надо упомянуть труды основателя лимнологии Ф. А. Фореля, в 1874-1879 г. опубликовавшего крупные исследования по фауне Женевского озера. В этих, а также и в ряде других работ этого периода, говорится уже специально о пелагическом населении пресных вод.

До конца восьмидесятых годов изучение лимнопланктона, однако, носит еще, пожалуй, характер предварительного исследования, подготовляющего базу для создания планктологии в ее широком, современном объеме, и дающего для нее обильный фактический материал.

Начало этой научной дисциплине было положено в 1887 году её творцом, германским биологом Виктором Гензеном (V. Hensen), профессором Кильского Университета. Гензен впервые ввел в науку термин «планктон» и произвел обширное исследование биологии планктона Атлантического океана, для чего в 1889 году была предпринята специально планктонная экспедиция (пароход «National»). Исследования этой экспедиции сделали эпоху в изучении морского планктона, как самостоятельной, биологически специализированной группы водного населения. Гензеном же была тщательно разработана методика планктонных исследований и предложен метод количественного учета планктона. Вскоре этот термин был приложен и к пресным водам.

Особенно большое влияние на дальнейшие исследования лимнепланктона оказала вышедшая в 1896 г. книга К. Апштейна (С. Apsteni «Das Susswasserplankton» - («Пресноводный планктон»), где излагаются результаты первого обширного исследования ряда озер Северной Германии, с применением количественного метода, подробно описанного в этой книге и впервые приложенного к изучению лимнопланктона .

С конца восьмидесятых годов начинает создаваться специальная планктонная латература, уже значительно разросшаяся в течение девяностых годов. Биология планктона пресных вод изучается уже параллельно с учетом различных физико-химических факторов водной среды, причем вопросы причинности в экологии лимнопланктона выдвигаются на передний план. Это направление особенно развивается с начала девятисотых годов и является основой всей современной планктологии.

За полтора-два десятка лет был накоплен огромный фактический материал по качественному составу планктона, по его количественному развитию, распределению, сезонной динамике, по методике его сбора и обработки и пр., который требовал систематизации и обобщения, оформления сводки. Такая сводка появилась в 1910 г. Она принадлежит немецкому ученому Штейеру и носит название «Планктоноведение» (Steuer, 1910). Это классический труд, ставший в настоящее время уже библиографической редкостью.

В течение первой четверти ХХ в. изучение лимнопланктона производилось с особенной интенсивностью и разносторонностью, был выдвинут ряд специально планктонных проблем, тонко разработана методика планктонных исследований и окончательно сформировалась планктология, как самостоятельная научная дисциплина. Крупную роль в этом сыграли пресноводные биологические станции, в работах большинства из которых планктону традиционно отводилось одно из первых мест. В результате, к середине XX века планктология развилась в самостоятельную научную дисциплину, решающую не только свои собственные задачи, но и сыгравшую большую роль в развитии общей экологии...