Развитие биоты в каждой экосистеме определяется набором гидрохимических и гидрологических параметров. Еще в 1840 г. Либих сформулировал закон лимитирования, в соответствие с которым главенствующая роль отводится тому фактору, который в данных условиях ограничивает нормальное развитие организма. В рамках экосистемного подхода эта концепция получила широкое распространение и значительное внимание уделено поиску лимитирующих факторов для различных сообществ. В случае водных сообществ продуцирование фитопланктона и высшей водной растительности может зависеть от термических, гидродинамических, гидрооптических, общей минерализации, газового режима, кислотности (pH) и концентрации биогенных веществ и даже от морфометрии водоема.
После обзорно-теоретической работы Редфилда (1958) сложилось мнение, что основным элементом, лимитирующим продуцирование водных фитоценозов, является фосфор. Гипотеза о лимитировании водных экосистем углекислым газом оказалась несостоятельной. В некоторых водах наблюдается азотное лимитирование. Например, в некоторых водоемах, водосборная площадь которых находится среди почв подзолистого типа. Смит (1984) высказал предположение, что это характерно для эстуариев и водохранилищ речного типа, где наблюдается высокая концентрация фосфора в притоке и обеспечивается постоянное пополнение запасов фосфора при высоком водообмене, а скорость фиксации атмосферного азота гидробионтами не высока.
Признание главной роли фосфора в лимитировании процесса эвтрофирования позволило определить гипотезу, на основе которой построены эмпирические зависимости, а затем математические модели, в которых отражена связь показателей, характеризующих трофически уровень водоема с величинами, описывающими поступление в него общего фосфора. В 1966 (Sakamoto, 1966) появилась работа с описанием связи общего фосфора и хлорофилла "а". Это показало, что концентрация общего фосфора в воде может считаться показателем уровня трофии водоема. Признание получил метод Фолленвайдера (1968), в соответствии с которым легко определить трофический уровень водоема, зная величину поступления в него фосфора (фосфорную нагрузку).
Исходная формула Фолленвайдера (1969) была модифицирована Диллоном - Риглером (1974).
lg Chl = 1.45 lg Pобщ. - 1.14,
где Chl - концентрация хлорофилла в воде, Pобщ. - содержание общего фосфора
В настоящий момент предложено около двух десятков формул, в основе которых лежит пространственно - временное осреднение характеристик биогенного питания и продукционных процессов. Можно говорить, что создана полуэмпирическая теория эвтрофирования водоемов.
4. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВОДОЕМОВ. СУКЦЕССИИ.
Эвтрофирование является природным процессом. Его развитие оценивается в рамках геологических масштабов времени, когда постепенно водоемы из олиготрофных превращаются в эвтрофные и по мере накопления донных отложений, уменьшения глубины, развития восстановительных условий в придонных слоях, водоемы зарастают и умирают. Биогены связываются не с короткоживущим фитопланктоном, а с долго живущей растительностью.
Развитие экосистемы называется экологической сукцессией и состоит в изменении во времени биоценотических процессов. В отсутствии внешних нарушений сукцессия предсталяет собой направленный, предсказуемый процесс. Если изменения в экосистеме определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной сукцессии, если на изменения регулярно воздействуют внешние силы, то такую сукцессию называют аллогенной.
Иначе еще называют олитрофно-эвтрофная сукцессия как основной тип эволюции озер. Поэтому трофический тип каждого водоема можно рассматривать как стадию этой эволюции, а каждое устойчивое повышение уровня автотрофной продукции - как эвтрофирование. Первопричиной олиготрофно-эвтрофной сукцессии является повышение биогенной нагрузки. При этом имеется в виду внешняя нагрузка. Внутренняя нагрузка - это поток биогенов из донных отложений. В отличие от эволюции видов, в эволюции водных экосистем может наблюдаться обратный процесс, т.е. при уменьшении биогенной нагрузки происходит деэвтрофирование (олиготрофизация). Происходит как бы самоочищение. Механизм естественного эвтрофирования еще недостаточно изучен. Для этого нужны данные по реконструкции трофического состояния озер в разные периода голоцена и о причинах изменения их продуктивности.
Бульон В.В. (1999) считает, что исходный статус озер не обязательно был олиготрофным. Водоем мог быть и мезотрофным и даже эвтрофным. Все зависило от обогащенности водосборной площади биогенными веществами. Нельзя исключать вероятность длительного сохранения озером своего исходного трофического статуса. Такая вероятность подкрепляется отдельными данными палеолимнологических исследований, включающих в себя диатомовый, пыльцевой анализ и др. Например, оз. Ильмень находилось в атлантическое и суббореальное время в устойчивом состоянии мезотрофного водоема с чертами эвтрофии. Оз. Валдайское все палеолимнологические периоды до недавнего времени оставалось в состоянии близком к олиготрофному. Антропогенное воздействие усилилось в 70-е годы 20 века. Биогенная нагрузка могла варьировать из года в год в связи с изменением метеорологических условий. Внезапное увеличение биогенной нагрузки на озера могли вызывать лесные пожары, а также оползни. Бульон В.В. предполагает, что увеличение биогенной нагрузки входит в категорию временных событий, даже если оно вызвано искусственно. Например, быстрый глубокий спуск воды в стратифицированном оз. Севан вызвал координальную перестройку его термического режима (термоклин опустился на дно), что спровоцировало резкое возрастание внутренней биогенной нагрузки за счет аккумулированных биогенных веществ в донных отложениях. Вода озера "зацвела", возросла первичная продукция и рыбопродуктивность. Однако в дальнейшем, по мере истощения запаса биогенных веществ в донных отложениях, продуктивность стала снижаться. За короткий срок статус экосистемы понизился от эвтрофного до мезотрофного. Строительство водохранилищ вызвало сначала трофический взрыв, затем стабилизацию процессов в водоемах.
Идея трофического равновесия, исключающая долгосрочное природное эвтрофирование водоемов, впервые была высказана Д. Хатчинсоном. По его мнению, озеро может быстро стать эвтрофным после своего образования, если оно расположено на богатом биогенным материалом водосборе, т.е. является частью эвтрофной системы.
Основная идея Бульона В.В. - увеличение продуктивности экосистем в ходе их эволюции не всегда обусловлено эвтрофированием. Может увеличиться доступность биогенных элементов, благодаря возрастанию видового разнообразия, усложнению трофических связей и достижению равновесия между биотическими и абиотическими факторами. В течение эволюции озеро становится все более экономичным в трансформации вещества и энергии.
По мнению крупного отечественного лимнолога Л.Л. Россолимо возраст подавляющей части озер, на которых разрабатывались биолимнологические классификации, расположенных в областях четвертичных оледенений Европы и Сев. Америки, более или менее одинаков. Наблюдающиеся различия в их современном состоянии служат отображением разной скорости их развития, определяемой сочетанием многих условий и факторов. Развитие озер протекало в тесной связи с ландшафтно-географическими факторами и отражало эволюцию природных комплексов. Многочисленные данные показывают, что в процессе эволюции ландшафтов, формирование почвенного и растительного покровов происходило обогащение их питательными веществами. Этот процесс приобретал различный характер и происходил с разной скоростью в зависимости от географических и геохимических условий. В соответствии с этим также с разной скоростью обогащались питательными веществами и озера.
Изменения основных структурных и функциональных характеристик аутогенной сукцессии представлены в таблице.
Таблица. Тенденции изменения основных характеристик экосистемы, которые следует ожидать в ходе аутогенной сукцессии
Энергетика экосистемы
1. Возрастает биомасса и количество органического детрита.
2. Возрастает первичная продукция (Р), вторичная продукция изменяется мало.
3. Увеличивается дыхание (R )
4. Соотношение продукции и дыхания P/R приближается к 1 (равновесию).
Круговороты биогенных элементов
5. Круговороты элементов становятся все более замкнутыми.
6. Увеличивается время оборота и запас важных элементов.
7. Удерживается и сохраняется больше биогенных элементов.
Виды и структура сообществ
8. Меняется видовой состав сообщества
9. Возрастает видовое богатство.
10. Усложняются и удлиняются жизненные циклы.
11. Увеличивается величина организмов.
Стабильность
12. Возрастает устойчивость. !
Общая стратегия
13. Возрастает эффективность использования энергии и биогенных элементов.
Если сукцессия начинается с состояния P>R ( где Р - продукция, а R -дыхание, деструкция), то такую сукцессию называют - автотрофной, если - с состояния P<R, то -гетеротрофной. Обычно P/R>1. P<R - в условиях богатой органическими веществами (очистной отстойник). Такую среду обычно населяют бактерии и гетеротрофные организмы. Положение различных сообществ в системе классификации, основанной на их метаболизме, представлено на рисунке.
